Les liens renvoient aux ressources scientifiques (dont certaines en accès réservé à mes étudiants) qui ont trait aux points du programme.
Programme de sciences de la vie
Le programme de biologie est présenté par échelle d’étude pour les trois premières parties. A chaque échelle, deux grandes catégories de problématiques sous-tendent les contenus :
– la relation organisation / fonctionnement, parfois selon le milieu ;
– les interrelations entre les différents éléments spécialisés des systèmes, qui assurent l’intégration du fonctionnement.
La compréhension du fonctionnement du vivant implique que l’on construise l’emboitement de ces différents niveaux soit pour expliquer des mécanismes, soit pour comprendre des relations de « cause à effet ». Ces dernières ne sont cependant pas linéaires, comme c’est le propre pour tout système complexe. Chaque palier d’organisation, cellule, organisme, écosystème, possède des propriétés émergentes supérieures à la somme des propriétés de ses parties, conférées en particulier par l’intégration du système. La quatrième partie s’intéresse à la nature et à la transmission temporelle de l’information génétique du vivant. Cette dimension est envisagée elle aussi à différentes échelles :
– le temps court, du contrôle et de la régulation de l’expression génétique ;
– le temps de la transmission de l’information génétique entre générations et de la dynamique populationnelle ;
– le temps de l’évolution. Elle permet d’aborder les processus d’adaptation des systèmes soit à ses variations de fonctionnement, soit à des variations de leur environnement, selon des processus intervenant à des vitesses différentes selon l’échelle temporelle considérée.
Ces idées seront privilégiées et mises en valeur chaque fois que possible, même si elles ne sont pas explicitées dans telle ou telle partie du programme. En particulier, l’idée que les structures et les processus observés sont le résultat d’une évolution, et en évolution perpétuelle, doit être sous-jacente à tous les aspects du programme. Cette approche globale des systèmes vivants se construit progressivement au cours des deux années.
En première années sont traitées :
– au premier semestre, les parties I-A, I-B, II-A, IV-A, IV-B ;
– au second semestre, les parties I-C, I-D, II-D, IV-C.
I– Des molécules du vivant à la cellule : organisation fonctionnelle
L’étude des molécules vise essentiellement à mettre en relation la nature chimique des constituants du vivant, leurs propriétés, leur réactivité et leurs fonctions biologiques. La présentation des biosynthèses et des grandes voies du métabolisme est réalisée en lien avec celle des biomolécules elles-mêmes. Elle permet la compréhension des mécanismes impliqués dans la réalisation des flux d’énergie qui traversent la cellule, mais aussi des écosystèmes et des cycles biogéochimiques des éléments (§ III-B et III-C). L’unité fonctionnelle de la cellule se construit au fur et à mesure des chapitres et des exemples rencontrés, intégralement en première année.
Les différents chapitres font référence à des exemples concrets de cellules permettant de mettre en place progressivement des concepts généraux (compartimentation cellulaire, spécialisation etc.). Il s’agit de montrer des grands types d’organisation (Eubactéries, Métazoaires, Angiospermes) et l’existence d’édifices supramoléculaires en interaction (membranes biologiques en particulier), mais surtout l’unité des principes de fonctionnement des cellules. Les différenciations et spécialisations cellulaires rencontrées seront reliées au fonctionnement global d’un organisme (§ II-A), à son développement (§ II-D) ainsi qu’à l’expression génétique (§ IV-A) et sa relation au phénotype.
II – L’organisme : un système en interaction avec son environnement
Cette partie aborde le vivant sous l’angle de l’organisme en s’appuyant sur des organismes animaux, puis en élargissant les exemples : son enseignement doit être relié aux autres parties de ce programme aussi explicitement que possible, pour éviter une vision « isolée » de l’organisme. La première année identifie les différentes fonctions et appréhende leurs interrelations au sein d’un organisme. L’exemple d’un ruminant permet d’aborder les relations inter- et intra-spécifiques, prépare la place de cet organisme dans le fonctionnement des écosystèmes (§ III-B), et montre les interactions entre objectifs sociétaux (agronomie et technologie) et études scientifiques. Le programme aborde la réalisation des fonctions à travers plusieurs exemples. En première année, la reproduction aborde une première fonction ; elle prépare le lien avec d’autres échelles d’étude (§ III-A, IV-C…) et débouche sur le développement, qui relie le plan d’organisation à sa mise en place. En seconde année, l’étude de la respiration exemplifie les mécanismes réalisant une fonction à différentes échelles d’étude et montre les relations entre organisation anatomique, fonction biologique et milieu de vie. Puis le contrôle du débit sanguin offre un exemple d’interrelations entre plusieurs systèmes de contrôle et de régulation au sein de l’organisme ; il montre comment l’intégration des diverses réactions autorise l’adaptation physiologique aux variations d’activité de l’organisme ou aux variations de milieu. Les concepts des chapitres précédents sont ensuite généralisés à d’autres types d’organismes dont les angiospermes. Plusieurs autres modèles, uni- ou pluricellulaires, montrent finalement la diversité des organismes, en préparant les aspects d’écologie (§ III-B) ou de phylogénie (§ IV-E) du programme.
III – Populations, écosystèmes, biosphère
Cette partie vise à franchir les différentes échelles allant de l’organisme à la biosphère, et met plus particulièrement en place l’organisation des organismes en populations, et des populations d’une part en espèces, et d’autre part en communautés où existent divers types de relations interspécifiques. Entièrement développée en seconde année, cette partie montre d’abord les organismes en population. Une fois mise en place la notion d’écosystème, on constate que ces échelles d’organisation font émerger des processus comme les chaînes trophiques et les cycles des éléments. On montre que l’existence de chaque échelle a des conséquences sur les autres, en particulier sur les organismes (§ II) ainsi que pour la génétique et l’évolution (§ IV).
IV – la biodiversité et sa dynamique
L’étude des génomes et de leur expression permet d’expliquer l’origine et la dynamique de la biodiversité. La première année montre la nature et la transmission du matériel génétique : les bases moléculaires de cette transmission à l’échelle cellulaire permettent de comprendre la conservation de l’information génétique et, en même temps, les sources de sa variation par mutation. A l’échelle des organismes, l’information génétique est transmise verticalement ou horizontalement, avec des recombinaisons entre locus lors des processus sexués qui créent une diversité combinatoire. Tout ceci contribue à créer et entretenir de la biodiversité. En seconde année, cette vision du vivant comme une information transmissible entre organismes sur des temps longs débouche sur la notion d’évolution : on montre comment la diversité mutationnelle peut être éliminée ou conservée par des mécanismes évolutifs aléatoires ou sélectifs. Finalement, la classification phylogénétique, ici mobilisée comme un outil pour discuter de scénarios évolutifs, permet de revisiter des organismes vus par ailleurs en discutant des processus évolutifs qui ont conduit à leur émergence. On attend que les êtres vivants rencontrés dans ce programme trouvent leur place dans cette classification.
Programme de sciences de la Terre
En sciences de la Terre, le programme vise essentiellement à présenter la Terre solide, en montrant néanmoins quelques aspects des enveloppes fluides. Leur étude détaillée est reportée à un niveau d’enseignement ultérieur. Ce programme montre la nécessité de prendre en compte les géosciences appliquées dans une société confrontée à des problèmes divers, en particulier aux risques naturels, à l’approvisionnement en ressources naturelles, à des pollutions… Le lien étroit des géosciences avec d’autres disciplines (biologie, chimie, physique, mathématiques, géographie) implique l’utilisation de leurs acquis chaque fois que nécessaire.
Il invite à mettre les cartes au centre de la réflexion, les cartes géologiques bien sûr, mais aussi toutes les cartes plus spécifiques (topographiques, géophysiques, tectoniques…) dont les apports complémentaires peuvent s’avérer nécessaires à l’étude des phénomènes. Issues de l’exploitation de données de terrain, traitées, choisies, présentées, problématisées, vectrices d’informations élaborées dans un but défini, les cartes sont ensuite des supports de réflexion, d’analyse des situations, de leur interprétation voire dans certaines circonstances, des documents permettant d’éclairer des décisions (gestion des risques, exploitation de ressources, travaux publics…) et de les traduire (cartes des risques par exemple). La relation aux faits et aux objets réels, en salle ou sur le terrain via les excursions demandées, reste au centre de cette exploitation. On attend donc que ce va-et-vient entre représentations cartographiques et réel soit fait chaque fois que possible. En première année, les parties I, II, III et IV sont traitées au premier semestre. Elles permettent de mettre en place les fondements et le cadre d’étude des géosciences et des enjeux sociétaux qui la concernent. Les chapitres consacrés à la Terre, planète active (I), au temps (III) ou aux cartes (IV) permettent de faire la transition entre l’enseignement secondaire dont les acquis sont repris et stabilisés et la première année de classe préparatoire. Le chapitre (II) permet de redéfinir les enjeux déjà abordés au lycée. Ces chapitres permettent aussi de préciser les outils de base des géosciences et le cadre global dans lequel elles s’intègrent. Au second semestre, deux thèmes majeurs (parties V et VI) sont abordés, l’un concernant la géodynamique interne avec le magmatisme, l’autre avec la géodynamique externe avec les processus sédimentaires. Phénomènes géologiques fondamentaux, exemplaires par la diversité des méthodes d’étude et de raisonnement utilisés, ils amènent à présenter de la géosphère une vision à la fois précise, rigoureuse à un niveau d’explication exigeant, et d’une façon globale, intégrant à l’étude de la « Terre solide » l’interfaçage avec hydrosphère, atmosphère et biosphère, ainsi bien sûr que les enjeux humains. En seconde année, ce panorama des grands phénomènes géologiques est complété par l’étude des déformations et du métamorphisme, au troisième semestre. Le reste du temps permet de construire sous un autre angle d’attaque la connaissance des grands ensembles géologiques. Loin de viser l’exhaustivité ou l’érudition, cet ensemble de chapitres construit, en interrelation avec les parties précédentes dont les contenus sont ici réinvestis, une vision synthétique du système Terre. Il permet de relier les différentes échelles d’espace : couplage entre les différentes sphères, vision synthétique de grands ensembles définis dans le cadre de la tectonique globale, grands ensemble structuraux régionaux. Sur ce dernier point en particulier, ce n’est pas la connaissance des histoires locales, même brossée à grands traits, qui est visée, mais bien l’intégration des différentes données, la mise en œuvre des méthodes acquise au cours des deux années, pour analyser et comprendre la géologie de ces objets de taille intermédiaire. En première années sont traitées :
– au premier semestre, les parties I ; II ; III ; IV ;
– au second semestre, les parties V ; VI.
I-A-1 L’eau, les petites molécules organiques
Les atomes de carbone des molécules biologiques portent des fonctions variées qui déterminent leurs propriétés physico-chimiques (dimension, solubilité, polarité, ionisation). Le rôle biologique des molécules organiques dépend de leurs propriétés physico-chimiques et de leur réactivité.
Des réactions d’oxydoréduction modifient et diversifient les fonctions chimiques des petites molécules biologiques. Une même molécule biologique peut appartenir à plusieurs familles.
La famille des glucides est composée des oses et des osides. Les oses ou glucides simples sont des molécules chirales réductrices qui dérivent du glycéraldéhyde ou du dihydroxyacétone et qui portent plusieurs fonctions hydroxyle. Les di-osides sont des dimères d’oses associés par liaison osidique.
Les lipides sont des molécules organiques hydrophobes de faible masse molaire. Ils peuvent posséder des groupements hydrophiles qui permettent la formation de micelles et de bicouches. Les glycolipides sont des molécules mixtes associant un lipide à un ou plusieurs radicaux glucidiques.
Les acides alpha-aminés ont un état d’ionisation qui dépend du pH. Leur diversité repose sur les caractéristiques de leurs radicaux. La liaison peptidique unit deux acides aminés selon une géométrie qui conditionne les structures d’ordre supérieur.
Les nucléotides sont des molécules organiques composées d’une base azotée purique ou pyrimidique et d’un pentose phosphorylé. Leur diversité est due à la nature de la base azotée. Ils forment des molécules de petite taille solubles et mobiles ou susceptibles de s’associer à des protéines Les conversions d’une famille à l’autre sont possibles.
Oses, acides aminés et nucléotides sont également les monomères d’édifices macromoléculaires.
I-A-2 Les macromolécules
Les macromolécules sont des polymères de forte masse molaire (globalement supérieure à 5000 Daltons). Ce sont des glucides, des acides nucléiques, des protéines ou des polyphénols (lignine). Les macromolécules glucidiques, non réductrices, sont des polymères le plus souvent monotones d’oses. Selon leur taille, leur solubilité, leur activité osmotique ou leur structure tridimensionnelle, ils forment de grands édifices aux fonctions diverses. Ils peuvent s’associer à d’autres molécules organiques. Les acides nucléiques sont des polymères séquencés de nucléotides. Vecteurs d’information, ils peuvent interagir avec des protéines. Les protéines sont des polymères d’acides aminés. Les propriétés physico-chimiques de la liaison peptidique et des radicaux des acides aminés permettent aux protéines de s’organiser en structures tridimensionnelles secondaires, tertiaires et quaternaires. La fonction des protéines dépend des propriétés chimiques et mécaniques de ses différents domaines fonctionnels. Les macromolécules protéiques sont des structures dynamiques, dont les radicaux sont en permanente agitation. Leur fonction dépend de leur organisation tridimensionnelle qui repose sur des liaisons de faible énergie qui contribuent à contenir l’agitation thermique des radicaux. Elles peuvent s’associer de façon spécifique à d’autres molécules au niveau de sites. Les propriétés de ces relations protéines-ligands sont semblables ; les conséquences fonctionnelles qu’entraine la fixation dépendent de la protéine. Certaines protéines sont glycosylées. Les lipoprotéines sont des édifices complexes de protéines et de lipides.
I-B Membrane et échanges membranaires
I-B-1 Organisation et propriétés des membranes cellulaires
Les membranes cellulaires sont des associations non covalentes de protéines et de lipides assemblés en bicouches asymétriques. Les propriétés de fluidité, de perméabilité sélective, de spécificité et de communication de la membrane dépendent de cette organisation.
I-B-2 Membrane et interrelations structurales
Des interactions entre membranes, matrices extracellulaires et cytosquelettes conditionnent les propriétés mécaniques des cellules et les relations mécaniques entre cellules au sein des tissus. Les matrices extracellulaires forment une interface fonctionnelle entre la cellule et son milieu.
I-B-3 Membranes et échanges
Il existe différentes modalités de flux de matière entre compartiments. Des transferts de matière sont réalisés entre compartiments par des phénomènes de bourgeonnement ou de fusion de vésicules (dont les phénomènes d’endocytose et d’exocytose). Les mécanismes reposent sur les propriétés des membranes et l’implication de protéines. L’eau et les solutés peuvent traverser une membrane par transferts passifs, par transport actif primaire ou secondaire. Ces transferts sont régis par des lois thermodynamiques (gradients chimiques ou électrochimiques, sens de transfert). Des modèles de mécanismes moléculaires permettent de rendre compte de ces différents types de flux. Ces échanges ont des fonctions diverses en liaison entre autres, avec la nutrition des cellules, leur métabolisme mais aussi avec des fonctions informationnelles à l’échelle de la cellule ou de l’organisme. Plus précisément :
– la cinétique des flux transmembranaires peut être linéaire (diffusion simple au travers de la phase lipidique), ou hyperbolique (la diffusion facilitée par les transporteurs ou les canaux la cinétique de ces derniers étant cependant linéaires dans les conditions cellulaires) ;
– un gradient transmembranaire (chimique ou électrochimique) est une forme d’énergie que l’on peut évaluer sous forme d’une variation molaire d’enthalpie libre.
Potentiel de membrane – potentiel d’action Les membranes établissent et entretiennent des gradients chimiques et électriques. Les flux ioniques transmembranaires instaurent un potentiel électrique appelé potentiel de membrane. Le potentiel d’équilibre d’un ion est le potentiel de membrane pour lequel le flux net de l’ion est nul. La présence de canaux ioniques sensibles à la tension électrique rend certaines cellules excitables. Le potentiel d’action neuronal s’explique par les variations de conductance de ces canaux. Dans les neurones, le potentiel d’action se propage de façon régénérative le long de l’axone. Le diamètre des fibres affecte leur conductivité et donc la vitesse de propagation des potentiels d’action , de même que la gaine de myéline. La synapse permet la transmission d’information d’une cellule excitable à une autre en provoquant une variation de potentiel transmembranaire.
I-C-1. Les réactions chimiques du vivant
Les transformations chimiques qui constituent le métabolisme obéissent aux lois de la thermodynamique et de la cinétique chimique. Elles sont accélérées par des biocatalyseurs, les enzymes, qui permettent à ces réactions de se produire à des vitesses importantes dans les conditions du vivant (température, pH, etc.). Certaines transformations donnent lieu à un couplage énergétique. Les enzymes sont les facteurs de couplage. Le contrôle de la réalisation des transformations dépend : – de la présence des enzymes, liée au niveau d’expression des gènes ; – des changements conformationnels intervenant à tous les niveaux structuraux ; ces modifications sont induites par l’association, covalente ou non, à un ou plusieurs ligands. La nature des enzymes présentes dans les cellules ou les compartiments ainsi que la spécificité des associations entre ces enzymes et leurs ligands sont des éléments de la spécialisation des cellules.
I-C-2. Biosynthèses caractéristiques
Les transformations chimiques cellulaires permettent la réalisation de biosynthèses nécessaires au fonctionnement cellulaire et à la multiplication cellulaire. Des interconversions sont possibles entre les différentes familles de molécules ; elles aboutissent à la synthèse des principales molécules à rôles structural, métabolique ou informationnel qui permettent le fonctionnement des cellules et leurs interactions avec le milieu. Ces synthèses, localisées dans les cellules, sont associées à des voies d’acheminement des molécules vers leur localisation fonctionnelle intra ou extracellulaire. Un exemple de biosynthèse : la biosynthèse des protéines.
La synthèse des protéines est un processus de polymérisation d’acides aminés, réversible par hydrolyse. L’ARNr de la grande sous-unité du ribosome assure la catalyse lors de la formation de la liaison peptidique (ribozyme), réaction consommatrice d’énergie. De plus, cette polymérisation s’accompagne d’un transfert d’information et d’un décodage réalisé grâce à la coopération fonctionnelle de différents ARN au sein des ribosomes. La protéine synthétisée subit ensuite des modifications de structure et de localisation avant de devenir fonctionnelle. Elle acquiert sa structure tridimensionnelle, processus facilité par l’intervention de protéines chaperonnes. Sa localisation cellulaire est déterminée par la présence d’une information de position. Le contrôle de la biosynthèse est un des éléments d’ajustement du protéome cellulaire, qui dépend aussi de leur renouvellement et de leur recyclage.
I-C-3 Aspects énergétiques du métabolisme cellulaire – liens avec les synthèses
Le métabolisme peut se lire selon deux grilles :
– en termes de transformation de matière ;
– en termes énergétiques.
Ces deux approches doivent évidemment être reliées l’une à l’autre. Les interrelations entre voies métaboliques et leurs contrôles au sein des systèmes cellulaires introduisent une troisième grille de lecture : l’information.
I-C-3-a Métabolisme et formes d’énergie de la cellule
Trois formes d’énergie sont privilégiées dans la cellule : l’énergie d’hydrolyse de l’ATP, l’énergie des réactions d’oxydo-réduction et l’énergie de gradient transmembranaire. La phosphorylation d’ADP en ATP est réalisée soit par transphosphorylation (synonyme de phosphorylation sur substrat) soit au niveau des membranes par conversion d’une force proton motrice. Chez les eucaryotes, mitochondries et chloroplastes jouent des rôles essentiels dans le métabolisme énergétique. Leur organisation, que l’on peut relier à une origine endosymbiotique, est étroitement liée à leurs fonctions. La diversité des modes d’établissement de cette énergie potentielle (en particulier de la force proton-motrice) permet de distinguer différents types trophiques (chimioorganotrophie, photolithotrophie et chimiolithotrophie).
I-C-3-b Métabolisme et transferts de matière
Fondements métaboliques de l’hétérotrophie
L’approvisionnement des cellules en éléments chimiques fondamentaux (carbone et azote) peut être assuré par hétérotrophie. Dans la cellule hétérotrophe pour l’azote et le carbone, ces éléments entrent sous forme de molécules organiques qui peuvent être anabolisées ou catabolisées comme source d’énergie. La glycolyse est une voie métabolique permettant la formation d’ATP, de coenzymes réduits et de pyruvate par une chaine de réactions partant du glucose. L’oxydation du glycéraldéhyde 3-P dans le cytosol est une réaction clé. Le flux glycolytique est l’objet d’un contrôle cellulaire. Il participe à l’ajustement de la production d’ATP aux besoins de la cellule. Le pyruvate et les acides gras sont importés et utilisés dans la matrice mitochondriale pour produire de l’acétyl-coenzyme A, substrat du cycle de Krebs. Le cycle de Krebs est une voie de convergence du catabolisme. La production d’ATP est donc possible à partir de différents métabolites initiaux. La transformation des molécules azotées entraine souvent une excrétion azotée.
Fondements métaboliques de l’autotrophie
L’approvisionnement des cellules en éléments chimiques fondamentaux (carbone et azote) peut être assuré par autotrophie. Dans le chloroplaste de la cellule eucaryote végétale, l’énergie lumineuse permet de réduire en molécules organiques les formes minérales des éléments. La Rubisco est une enzyme oligomérique michaélienne à activités carboxylase et oxygénase. Cette double activité catalytique débouche sur deux effets qui s’opposent et dont le bilan détermine la fixation du carbone. Pour le métabolisme en C4, la PEP-carboxylase permet de fixer le dioxyde de carbone pratiquement jusqu’à épuisement. Il alimente les cellules ne possédant qu’un cycle de Calvin et leur permet de poursuivre ainsi la fixation et de contourner l’effet de la photorespiration. Les trioses phosphates produits par le cycle de Calvin sont stockés sous forme d’amidon dans le stroma chloroplastique ou exporté vers le cytosol. Ils sont à l’origine de la synthèse des différentes molécules organiques du vivant et de l’énergie utilisée par des voies analogues à celles des cellules hétérotrophes. Des transformations similaires se déroulent dans certaines cellules bactériennes chimiolithotrophes.
I-D Synthèse sur l’organisation fonctionnelle de la cellule
temps de synthèse identifié permet de rassembler les notions essentielles sur la cellule, eucaryote comme eubactérienne.
TRAVAUX PRATIQUES
Organisation fonctionnelle de la cellule (3 séances) – remise en cohérence des acquis des classes antérieures – au fur et à mesure des cellules rencontrées, organisation fonctionnelle de différentes cellules d’organismes uni et pluricellulaires
Nature, propriétés et techniques d’études des biomolécules (1 séance) Cinétique enzymatique et son contrôle (2 séances) – approche expérimentale, interprétation en termes moléculaires
II – L’organisme : un système en interaction avec son environnement
II-A L’organisme vivant : un système physico-chimique en interaction avec son environnement
II-A-1 Regards sur l’organisme animal
Tout organisme vivant est un système thermodynamique ouvert, en besoin permanent d’énergie. Dans le cas de l’organisme animal, ce besoin est satisfait par la consommation d’aliments (hétérotrophie), suivie de leur transformation. Les métabolites sont distribués dans l’ensemble de l’organisme et entrent ainsi dans le métabolisme. Le métabolisme énergétique aérobie est relié à la fonction respiratoire. Les déchets produits sont éliminés. La reproduction est un processus conservatoire et diversificateur. Elle génère des individus qui sont de la même espèce que les parents, mais dont la diversité ouvre à la sélection. La réalisation de l’ensemble de ces fonctions s’accompagne de mouvements de l’organisme. L’organisme est en interactions multiples avec son environnement biotique et abiotique. La survie individuelle dépend de systèmes de perception et de protection. Face aux variations d’origine interne ou externe, les interrelations entre fonctions permettent soit une régulation, soit une adaptation. L’étude de l’organisme relève ainsi d’approches multiples, diversifiées et complémentaires : taxonomique, écologique, agronomique, technologique.
II-A-2 Plans d’organisations et relation organisme/milieu
Ces notions ont une portée générale dans la description du monde animal. Le fonctionnement des organismes repose sur les mêmes grandes fonctions, réalisées par des structures différentes ou non selon les plans d’organisations, dans des milieux identiques ou différents. Pour des fonctions identiques, dans des milieux comparables, on identifie des convergences entre des dispositifs homologues ou non, correspondant ou non à des plans d’organisations différents. Il s’agit d’un temps de synthèse qui permet de confronter les observations faites en travaux pratiques aux connaissances et concepts construits en II-A-1. On se limite aux animaux et aux fonctions dont les structures associées sont observables en travaux pratiques. Les autres aspects de la biologie de ces animaux ne sont pas abordés;
TRAVAUX PRATIQUES
L’étude des différents exemples permet de soutenir les deux chapitres précédents en étant conduite sous différents angles :
– caractéristiques du plan d’organisation par analyse de la morphologie et de l’anatomie
– anatomie fonctionnelle et anatomie comparée
– réalisation des fonctions et relations organismes /milieu de vie
– quand c’est possible, relations interspécifiques (parasites visibles, symbiotes etc.)
Observations en lien avec la partie II-A-2 (morphologie et anatomie) : – Souris : appareil digestif, appareil « cardiorespiratoire », limité au départ du cœur des principaux vaisseaux, appareil uro-génital ; coloration et observation du contenu du caecum
– Poisson téléostéen : appareil digestif, région branchie cœur avec au moins un arc aortique, appareil reproducteur
– Ecrevisse – langoustine : extraction des appendices (sans la nomenclature des parties des appendices), appareil digestif, appareil circulatoire, cavité branchiale, appareil reproducteur, chaine nerveuse dans la région abdominale
– Criquet : extraction des pièces buccales – (nomenclature limitée au nom de l’appendice), montage de trachées
Eléments d’histologie : Les lames citées seront pour certaines observées à l’occasion de ces séances de travaux pratiques, pour d’autres lors de celles consacrées à différentes parties du programme de première année. Tégument (Mammifère, Téléostéen, Arthropode), intestin (Mammifère), gonades (Mammifères).
II – B Exemple d’une fonction en interaction directe avec l’environnement: la respiration (BCPST2)
Les échanges respiratoires reposent exclusivement sur une diffusion des gaz et par conséquent suivent la loi de Fick. L’organisation des surfaces d’échange respiratoires tout comme les dispositifs de renouvellement des fluides dans lesquelles elles s’intègrent contribuent à l’efficacité des échanges. Selon les plans d’organisation, des dispositifs différents réalisent la même fonction. Dans le même milieu, pour des plans d’organisation différents, des convergences fonctionnelles peuvent être détectées et reliées aux contraintes physico-chimiques du milieu de vie (aquatique ou aérien). La convection externe et la convection interne des fluides maintiennent les gradients de pression partielle à travers l’échangeur. Les caractéristiques de molécules à fonction de transport conditionnent les capacités d’échange au niveau de l’échangeur et au niveau des tissus. La quantité de transporteurs limite aussi la quantité de dioxygène transportée et l’activité de l’organisme. La modulation de la quantité de gaz échangés passe essentiellement par des variations contrôlées de la convection. Le paramètre limitant de la respiration dépend de la solubilité différentielle de l’O2 et du CO2 en milieu aquatique et aérien ; le stimulus du contrôle de la respiration est différent dans l’air et dans l’eau.
II – C Un exemple d’intégration d’une fonction à l’échelle de l’organisme (BCPST2)
Cette partie doit apprendre à montrer comment certains paramètres de l’organisme sont régulés (boucles de régulation) et comment des contrôles permettent l’adaptation de l’organisme à des situations particulières. Ces réponses se font à différentes échelles de temps (court terme, moyen terme) et d’espace (réponses locales et globales). Elles font intervenir des communications intercellulaires par des voies nerveuses et humorales qui sont étudiées ici sur un exemple.
La circulation est un système de distribution à haut débit de nutriments, gaz, ions, hormones au sein de l’organisme. Le cœur est une pompe qui met le sang sous pression ; il est à l’origine du débit sanguin global. Le cœur présente un automatisme de fonctionnement, conséquence des propriétés du tissu nodal. La pression artérielle moyenne est la résultante de paramètres circulatoires (débit et résistance vasculaire). La pression artérielle moyenne est maintenue dans une gamme de valeurs restreinte, variable selon les individus et les conditions, par des mécanismes de régulation. Dans le cas de l’adaptation à l’effort physique, les débits globaux et locaux sont modifiés. Les boucles de contrôle forment en réalité des réseaux interconnectés. La réponse à une situation particulière comme l’hémorragie met en jeu différentes boucles de régulation et fait intervenir des mécanismes à différentes échelles temporelles.
TRAVAUX PRATIQUES (BCPST2)
Cœur et vaisseaux sanguins
Pression artérielle et régulation
II-D Ontogenèse et reproduction
II-D-1 Reproduction des organismes animaux et végétaux
La reproduction des organismes animaux et végétaux est une source de multiplication des individus. En outre, selon les mécanismes, elle participe plus ou moins à leur diversification.
Reproduction sexuée
La reproduction sexuée des organismes s’inscrit dans un cycle de reproduction. Les modalités de rapprochement des gamètes sont diverses et peuvent être reliées avec le milieu et le mode de vie des organismes. Elles s’accompagnent fréquemment de phénomènes de tri qui jouent sur les processus de diversification. D’une façon générale, les gamètes peuvent être libérés dans le milieu de vie et réalisent une fécondation externe (en milieu aquatique surtout), ou se rencontrer dans l’organisme femelle en une fécondation interne (lien avec le milieu aérien). Chez les Angiospermes, en milieu aérien, la pollinisation permet le rapprochement des cellules impliquées dans une double fécondation. Après tri des tubes polliniques, la double fécondation conduit à l’évolution du sac embryonnaire en embryon, de l’ovule en graine et de la fleur en fruit. La fécondation sensu stricto repose sur la fusion des gamètes et de leurs matériels génétiques ; les mécanismes cellulaires et moléculaires participent à assurer le caractère intraspécifique de cette fécondation et la diploïdie du zygote.
Reproduction asexuée
Certains organismes peuvent réaliser une reproduction asexuée, grâce au recrutement de structures variées, y compris le gamète femelle. Celle-ci peut assurer, dans des conditions favorables, une multiplication importante du nombre des individus, avec des conséquences ambivalentes sur la conservation de l’identique et la diversification.
II-D-2 Développement d’un organisme animal
Développement embryonnaire et acquisition du plan d’organisation
Le développement embryonnaire animal se déroule suivant plusieurs étapes continues (segmentation, gastrulation, organogenèse) et permet la mise en place d’un plan d’organisation (larvaire ou juvénile). Dans ses grands traits, cette succession est commune, en particulier chez les Vertébrés. Différents mécanismes cellulaires interviennent qui permettent d’expliquer la multiplication des cellules (mitoses), la mobilité des cellules et des ensembles de cellules. L’organogenèse repose sur la différenciation des tissus et des cellules.
Contrôle du développement embryonnaire
Des cellules issues par mitose du zygote, donc avec un même génome, se différencient progressivement en fonction de leur position, ce qui aboutit à la formation de territoires, d’organes, de tissus spécialisés occupant une place spécifique dans le plan d’organisation. Cette évolution est contrôlée dans l’espace et dans le temps par des échanges d’informations reposant sur des communications inter et intracellulaires. Des cascades d’induction spécifient et modulent progressivement la différenciation des cellules et des territoires, modifient les caractéristiques de leurs réponses aux signaux (compétence) et spécifient de proche en proche leur devenir. In fine, ces systèmes d’information interagissent avec des réseaux de gènes, conservés dans l’évolution, dont l’expression est contrôlée par des facteurs de transcription et qui orchestrent le développement embryonnaire.
Dans les grandes lignes, ces modèles d’interaction se retrouvent, non seulement chez tous les animaux, mais aussi chez les plantes.
TRAVAUX PRATIQUES
Structures et cellules impliquées dans la reproduction
Développement embryonnaire des Amphibiens
Les fleurs des Angiospermes (2 séances)
Fruits et graines
Multiplication végétative des Angiospermes
II-E Diversité morpho-fonctionnelle des Angiospermes (BCPST2)
L’analyse du développement et du fonctionnement d’une Angiosperme se construit autour de plusieurs problématiques. L’organisme fixé, vivant à l’interface entre sol et atmosphère, permet la réalisation de fonctions de nutrition exploitant ces deux compartiments ; cet organisme est adapté au milieu terrestre, à ses contraintes et à ses fluctuations. L’étude de la nutrition végétale prépare une approche écologique (§ IIIB). Des corrélations trophiques et hormonales au sein de l’organisme, comme chez les animaux (§ II-A & D), assurent le fonctionnement intégré de l’organisme et son adaptation au milieu (en particulier au rythme saisonnier tempéré). La comparaison avec le modèle animal permet de dégager l’unité des systèmes de contrôle du développement des pluricellulaires mais aussi la spécificité du développement végétatif et reproducteur des Angiospermes, en relation avec leur plan d’organisation, leur mode de vie fixée et l’intégration de signaux environnementaux (§ II-D-2).
II-E-1 Nutrition des Angiospermes en liaison avec le milieu
Absorption d’eau et d’ions et lien avec le milieu de vie Le végétal exploite le sol par une absorption racinaire d’eau et d’ions minéraux mettant en action des échanges membranaires (pompes à ions, canaux et transporteurs). Cette absorption s’effectue soit directement à partir de la solution du sol, soit, le plus souvent, grâce au fonctionnement d’associations symbiotiques (mycorhize). L’absorption de l’eau suit le gradient de potentiel hydrique mis en place. L’absorption d’eau et d’ions est à l’origine de la sève brute. Les stomates permettent un flux d’eau par transpiration qui met en mouvement la sève brute dans le xylème, tout en permettant les échanges de CO2 et O2 entre l’atmosphère externe et l’atmosphère interne du végétal. Ces échanges, qui jouent à la fois sur l’équilibre hydrique du végétal et sur son métabolisme, sont contrôlés. Des caractéristiques adaptatives liées aux échanges nutritifs ont été sélectionnées dans des milieux particuliers. Distribution des assimilats photosynthétiques au sein du végétal Les photosynthétats produits dans les organes sources sont distribués dans les organes puits via la sève élaborée, en particulier de réserve, avec une périodicité quotidienne et, en milieu tempéré par exemple, saisonnière.
II-E-2 Développement des Angiospermes
Développement végétatif à l’interface sol/air
Le développement végétatif met en place un organisme vivant à l’interface entre le sol et l’air. Les zones apicales comprennent des zones de division (mérèse) et de croissance cellulaire (auxèse). Le fonctionnement de l’apex caulinaire, responsable d’une croissance indéfinie des organes aériens, détermine en outre la position des différents organes aériens. Les facteurs biotiques et abiotiques du milieu influent sur le développement, et participent à l’adaptation à la vie fixée.
Développement de l’appareil reproducteur
Le développement reproductif met en place la fleur par transition du méristème apical caulinaire en méristème reproducteur, inflorescentiel ou floral. Le développement floral et l’identité des organes floraux sont déterminés par des gènes, dont certains, comme chez les animaux, sont des gènes homéotiques, et impliquent des activations en cascade. Dans les milieux tempérés, cette transition s’effectue en lien avec des facteurs environnementaux.
TRAVAUX PRATIQUES (BCPST2)
Organisation générale et lien avec le développement. Etude morphologique, anatomique et fonctionnelle des tiges, des feuilles et des racines (relation structure-fonction) et adaptation au milieu. Adaptation à la fonction de réserve des organes et tissus végétatifs.
II-F Diversité morpho-fonctionnelle des organismes (BCPST2)
Cette partie correspond à une présentation d’un plus grand nombre de modèles autres que ceux déjà rencontrés (§ II-A à E) et concerne donc les organismes qui ne sont ni des métazoaires, ni des Embryophytes. Outre les grands traits de leur organisation, on montre ici que des fonctions du vivant peuvent être assurées dans des milieux différents et/ou avec des plans d’organisation différents, y compris à l’état unicellulaire. Les fonctions choisies, nutrition et croissance, sont mises en regard avec la façon dont elles sont réalisées chez les Métazoaires (§ II-A à D) et les Embryophytes (§ II-E). Cette partie est un temps de synthèse, permettant de regrouper et d’ordonner les apports des séances de travaux pratiques, de façon à relier les modalités de réalisation des fonctions biologiques à une adaptation au milieu et/ou aux contraintes du plan d’organisation. Elle permet de présenter les organismes nécessaires à la compréhension des mécanismes écologiques du § III-B et complète le panorama de la biodiversité qui sera reprise dans un canevas phylogénétique et évolutif au § IV-E. Les notions sont illustrées à partir des seuls exemples vus en TP. Ni les cycles de reproduction, ni les mécanismes moléculaires de la croissance ou de la nutrition ne sont à connaître.
II-F-1 Organismes pluricellulaires
Les organismes pluricellulaires sont formés de cellules différenciées ou non, organisées ou non en tissus, voire en organes. En milieu aquatique, il existe des autotrophes pluricellulaires dont la nutrition repose sur la diffusion entre le milieu extérieur et l’organisme et, pour certains, sur des échanges intercellulaires au sein de l’organisme. En milieu aérien principalement, certains hétérotrophes au carbone sont constitués de filaments pluricellulaires (champignons), dont la croissance permet l’exploration du milieu et le prélèvement de matière organique par absorbotrophie, voire exodigestion, à partir de substrats morts (saprotrophie ou nécrotrophie parasite) ou vivants (biotrophie, mutualiste ou parasite).
II-F-2 Organismes unicellulaires
Certains organismes assurent l’ensemble des fonctions au niveau d’une seule cellule (vie unicellulaire).
TRAVAUX PRATIQUES (BCPST2)
Diversité des organismes – « Champignons » au sens large et écologique : Sordaria, un champignon ectomycorhizien (étude de la mycorhize), Saccharomyces cerevisiae – un lichen – un parasite (un agent du Mildiou) – « Algues » au sens écologique : – unicellulaire (diatomée) – filamenteuse (rouge, type Antithamnion ou Polysiphonia) – en lame (Ulva) – à structure complexe (Fucus) – Eubactérie : – unicellulaire hétérotrophe (Escherichia coli ; Rhizobium sp.) – pluricellulaire autotrophe (cyanobactérie : Nostoc sp.) – Eucaryotes unicellulaires hétérotrophes : – une paramécie ou une amibe phagotrophe – un unicellulaire parasite (Plasmodium ou Trypanosoma)
III – Populations, écosystèmes, biosphère Seconde année
III-A Les populations et leur dynamique (BCPST2)
La dynamique des populations repose tout d’abord sur la capacité des êtres vivants à se reproduire mais aussi à se développer (§ II-D). En abordant progressivement les échelles supérieures à celle de l’organisme (population, communauté, écosystème, biosphère), cette partie amène à construire des représentations dynamiques des systèmes vivants. Les modèles construits reposent sur des approches à la fois qualitatives et quantitatives, en lien étroit avec les autres parties du programme. Elles visent à rendre compte du fonctionnement de ces systèmes, de leur évolution, de mieux comprendre les conséquences des activités humaines pour servir de support à des projections destinées entre autres à éclairer les décisions visant une gestion systémique et intégrée du vivant.
Les organismes sont répartis en populations dont les effectifs varient au cours du temps, selon la valeur des paramètres démographiques. L’espèce est formée d’un réseau de populations potentiellement interconnectées par la dispersion. Certaines populations présentent des adaptations locales (écotypes). Les populations constituent des réservoirs d’allèles (polymorphisme génétique) qui sont transmis par des systèmes de reproduction variés. La fréquence des allèles et leur répartition spatiale changent au cours du temps, sous l’influence de facteurs internes, appariement ou choix du partenaire sexuel, et externes.
III-B Les écosystèmes, leur structure et leur fonctionnement
L’écosystème est un ensemble circonscrit par un observateur/expérimentateur, définissant ainsi un objet d’étude. La biocénose, ensemble des populations des différentes espèces, y compris microbiennes, forme avec le biotope les éléments de l’écosystème. La distribution spatiale de ces éléments détermine en partie la structure de l’écosystème. Au sein de l’écosystème, les espèces entretiennent entre elles des relations variées qui affectent notamment le fonctionnement des organismes et la structure de leurs populations. Ces relations restreignent la niche écologique potentielle en une niche écologique réalisée.
Les interactions trophiques peuvent être représentées sous forme de chaines trophiques et de pyramides trophiques. Les chaines trophiques sont interconnectées en un réseau trophique. Le fonctionnement de ces réseaux contribue au recyclage de la biomasse au sein de l’écosystème (cycle de la matière).
L’écosystème est un système ouvert. Le fonctionnement de l’écosystème repose sur un flux d’énergie et des transferts de matière en partie cycliques. Les écosystèmes sont des systèmes dynamiques. Des modifications naturelles ou d’origine anthropique peuvent faire évoluer leur état, d’une façon plus ou moins réversible selon la résilience du système. Les estimations quantitatives associées aux caractéristiques d’un écosystème (production, productivité, biomasse, flux énergétique…), l’évaluation de l’influence de différents paramètres, constituent des guides dans la gestion des écosystèmes.
III-C Flux et cycles biogéochimiques (BCPST2)
Un élément comme le carbone se trouve dans différents réservoirs : biomasse vivante et fossile, carbone oxydé (CO2, CO et carbonates dissous ou précipités), méthane. Des flux physico-chimiques et/ou biotiques relient ces réservoirs, qui diffèrent par le temps de séjour de l’élément. Les organismes vivants ont un rôle majeur dans les équilibres de dissolution et de précipitation des carbonates. Le cycle du carbone est lié à d’autres cycles et contribue à des paramètres globaux comme le climat. L’homme est désormais un agent déterminant de la dynamique du cycle du carbone.
Travaux pratiques : seconde année
Outre l’utilisation de supports documentaires, l’étude des populations, des écosystèmes et de leur dynamique se prête à des approches pratiques variées. Des approches concrètes sont possibles, reposant en particulier sur des élevages simples réalisés en conditions contrôlées, et pouvant donner lieu à diverses formes de travail des étudiants réparties dans le temps. En liaison avec le programme de mathématiques et d’informatique, la conception de modèles numériques est possible sous des formes variées et à différents niveaux de complexité (programmation sous python, utilisation de tableurs). La discussion de la pertinence de ces différents types de modèles et de leurs limites inscrit l’utilisation de documents dans le va-et-vient entre données (provenant de la littérature ou résultant de l’expérimentation directe) et théorie qui fonde les démarches scientifiques. Elle peut aussi déboucher sur des analyses de cas plus concrètes impliquant la gestion des agrosystèmes et permettant de construire des regards croisés avec les problématiques étudiées en géographie dans le cadre des territoires ruraux. La classe sur le terrain réalisée en seconde année permet d’illustrer de façon concrète mais forcément très limitée cette partie du programme.
IV – La biodiversité et sa dynamique
IV-A Génomique structurale et fonctionnelle
IV-A-1 Génome des eubactéries – génome des eucaryotes
L’ensemble des molécules d’ADN contenues dans une cellule et l’information qu’elles portent forment son génome. Chez les eubactéries, le génome à localisation cytoplasmique est formé d’un chromosome circulaire et éventuellement de plasmides. Le génome des eubactéries est compact : il est constitué presque exclusivement de régions codantes associées à des régions régulatrices communes (notion d’opéron). Chez les eucaryotes, on distingue le génome nucléaire et le génome des organites. Le génome nucléaire est constitué de chromosomes. L’ADN génomique est associé à des protéines dont des histones. Le génome nucléaire des eucaryotes, de plus grande taille, présente une grande part de séquences intergéniques non transcrites. La majorité de ces séquences est répétée. Les gènes eucaryotes sont généralement morcelés.
IV-A-2 L’expression du génome : la transcription et son contrôle
Le mécanisme de transcription de l’ADN est assuré par des polymérases ; elles génèrent plusieurs types d’ARN. La transcription est initiée au niveau d’un promoteur reconnu par des facteurs de transcription. Des signaux indiquent la fin de la transcription. Chez les eucaryotes, à partir de transcrits de gènes morcelés, différents processus de maturation post-transcriptionnelle des ARN messagers conduisent à la séquence traduite. Selon les types cellulaires, en réponse à des signaux, à des variations d’activité, des modifications des conditions de milieux, l’expression du génotype varie et conduit à des phénotypes cellulaires variés. Les mécanismes permettant ces modulations portent essentiellement sur le contrôle de la transcription. Le contrôle de la transcription fait intervenir des interactions entre séquences régulatrices et facteurs de transcription. Le niveau de transcription dépend aussi de l’état de méthylation de l’ADN et de modifications de la chromatine. Le contrôle de l’expression de l’information génétique fait aussi intervenir des petits ARN. Chez les eucaryotes, la diversité des régulations de transcription et des maturations posttranscriptionnelles explique en grande partie la diversité des transcriptomes. A une autre échelle de temps, les profils d’expression génétique sont parfois héréditaires, en l’absence de mutation (épigénétique).
IV-B Réplication de l’information génétique et mitose
La transmission de l’information génétique au cours des divisions cellulaires est réalisée grâce à une duplication du matériel génétique, à faible taux d’erreur, suivie d’une une répartition équitable du matériel génétique entre les deux cellules filles.
IV-B.1 Duplication de l’information génétique : conservation et variation
L’ADN subit une réplication semi-conservative assurée par un ensemble de protéines au niveau de la fourche de réplication. Le processus assure fondamentalement la conservation de l’information. Des erreurs de réplication conduisent à des mésappariements qui peuvent être corrigés au cours ou à la fin de la réplication. Les erreurs non réparées modifient les séquences des génomes et constituent des mutations spontanées créant de nouveaux allèles. Un processus globalement « conservateur » est ainsi à l’origine de « variations ».
IV-B.2 Cycle cellulaire, mitose et répartition du matériel génétique
Chez les eucaryotes, la duplication du matériel génétique se produit au cours de la phase S du cycle cellulaire, lors de l’interphase. La mitose, pendant laquelle les chromosomes sont répartis de manière identique entre les deux cellules filles grâce au cytosquelette, boucle le cycle cellulaire. La cytocinèse ne suit pas obligatoirement la division du noyau ce qui conduit alors à des syncytiums.
IV-C La diversification des génomes
IV-C.1 Diversité des mutations et diversification des génomes
Les séquences des génomes sont modifiées de manière aléatoire par des erreurs de réplication non réparées ou d’autres causes de mutations. Certaines mutations modifient la structure des chromosomes (délétions, inversions, duplication, translocation). Quel que soit le mécanisme, les mutations sont la seule source de diversification des allèles.
IV-C.2 Brassage génétique et diversification des génomes
La sexualité modifie les génomes en brassant les allèles. Chez les eucaryotes, la méiose contribue à la diversification des génomes. En unissant des génomes haploïdes, la fécondation crée de nouvelles combinaisons alléliques diploïdes. D’autres processus liés à la reproduction sexuée à l’échelle des organismes et des populations interviennent dans cette diversification. Chez les eubactéries (et dans une moindre mesure chez les eucaryotes), des modifications du génome sont possibles par transferts horizontaux de gènes.
IV-D Les mécanismes de l’évolution (BCPST2)
La diversité du vivant, constatée dans plusieurs parties du programme (notamment de première année), varie au cours du temps et est le résultat d’une histoire passée : c’est l’évolution. Il s’agit ici de dégager les principaux mécanismes d’évolution en montrant le devenir de la diversité génétique et du flux de gènes interindividuel décrits dans les paragraphes précédents. Les processus produisant la diversité ayant déjà été abordés, on analyse ici les mécanismes de maintien ou de réduction de la diversité produite, soit par des tris sélectifs, soit par des processus aléatoires. Les études réalisées, notamment basées sur l’évolution expérimentale, permettent d’argumenter le fait que l’évolution ne peut pas être présentée en termes de « progrès », qu’elle peut être « simplificatrice », qu’elle n’a ni direction, ni but. De même, tous les organismes évoluent : en ce sens, il n’y a ni fossile vivant, ni organisme primitif, ni pérennité de l’espèce.
Les mécanismes de l’évolution peuvent être approchés par l’évolution expérimentale. La sélection est un processus de reproduction différentielle, où la valeur sélective (« fitness ») se mesure au nombre de descendants produits. Elle exerce un tri orienté de la diversité génétique, mais peut aussi entretenir un polymorphisme. La dérive exerce un tri aléatoire dépendant de la taille des populations ; elle est seule à agir sur les traits neutres. Chez les Eucaryotes, les isolements génétiques liés à la reproduction sexuée permettent de définir des espèces biologiques. Néanmoins, les transferts horizontaux et les hybridations sont des limites à ces isolements. Les espèces ne sont pas pérennes. D’autres définitions de l’espèce sont utilisées.
IV-E Une approche phylogénétique de la biodiversité (BCPST2)
Ce chapitre est l’occasion d’insister sur le principal résultat de l’évolution : la diversité des taxons. L’objectif est de comprendre la maîtrise des principes d’établissement des phylogénies et comment l’exploitation d’un arbre phylogénétique permet de discuter des scénarios évolutifs.
Diverses modalités de classement des êtres vivants se sont succédées reposant sur des méthodes et des approches différentes de la notion de ressemblance. On distingue classifications phénétique, biologique et phylogénétique selon la méthode de traitement des caractères utilisés. Dans la méthode phylogénétique, la construction d’un arbre permet de révéler a posteriori des apomorphies, notamment morpho-anatomiques. La vraisemblance des arbres possibles peut être testée par différentes méthodes.
L’arbre du vivant comporte trois principales branches et n’est pas raciné. L’arbre des Eucaryotes illustre la divergence évolutive, l’homoplasie (convergence et réversion) et la possibilité d’évolution régressive. Sa racine est encore sujette à discussion. Les lignées photosynthétiques démontrent le polyphylétisme de l’acquisition des plastes. La pluricellularité, exemple de coopération intraspécifique, est apparue à plusieurs reprises. Plaste et pluricellularité ont parfois été perdus, ce qui suggère que l’évolution ne complexifie pas toujours.
TRAVAUX PRATIQUES
Quelques outils pour l’étude des génomes
Chromosomes, mitose et méiose
I-A Structure de la planète Terre
La Terre est constituée d’enveloppes concentriques solides, liquides et gazeuses qui se distinguent par leur nature et leurs propriétés physico-chimiques. Les principales enveloppes solides sont les croûtes, le manteau, le noyau (noyau externe et graine), la lithosphère, l’asthénosphère et le manteau inférieur. Les enveloppes fluides sont l’hydrosphère et l’atmosphère. La nature minéralogique du manteau varie avec la profondeur.
I-B Dynamique des enveloppes terrestres
La dynamique des enveloppes terrestres est guidée par des transferts de chaleur interne et externe : conduction et convection. La convection mantellique, moteur des mouvements de plaques lithosphériques, est associée à l’expression d’une production de chaleur interne du globe. La convection troposphérique, motrice des vents en surface, est associée à la redistribution latitudinale de l’énergie solaire incidente. L’équilibre vertical de la lithosphère sur l’asthénosphère est archimédien : l’isostasie. Il s’agit d’un équilibre dynamique qui peut être source de mouvements verticaux. La modélisation des états équilibres permet de proposer des interprétations des reliefs et altitudes, que les données gravimétriques valident ou questionnent. Réciproquement, cette connaissance permet de reconstituer des variations altitudinales inaccessibles à l’observation directe ou à travers d’autres instrumentations. Par exemple, les variations spatiales de petite longueur d’onde du géoïde marin reflètent les reliefs sous-marins.
II – Risques et ressources : les géosciences et l’Homme
II-A Les risques liés à la géodynamique terrestre
Les manifestations de la dynamique de la Terre présentent un caractère aléatoire, variable selon le phénomène et qui dépend de l’échelle (humaine ou géologique) à laquelle on l’envisage. Ces événements sont à l’origine d’un risque lorsqu’ils se produisent sur un site impliquant l’Homme et ses activités. Les aléas sont divers : ils sont associés à des phénomènes liés à la géodynamique externe (éboulement, glissement, tempête, cyclones, tornades, inondations) ou à des phénomènes liés à la géodynamique interne (séismes, éruption volcanique, tsunami).
II-B Les ressources géologiques
L’homme puise dans les enveloppes terrestres solides de très nombreuses ressources inégalement réparties : eau, matériaux, minerais, ressources énergétiques. Ces inégalités conduisent à une adaptation de l’activité humaine aux conditions locales et à de nombreux échanges planétaires. Les connaissances géologiques éclairent les prises de décision concernant la recherche et l’exploitation de ces ressources.
III – La géologie, une science historique
Les relations géométriques (superposition, recoupement, inclusions) permettent d’ordonner la chronologie de formations ou de phénomènes géologiques. La chronologie (ou datation) relative permet de situer les événements dans le temps les uns par rapport aux autres. La biostratigraphie se fonde sur le contenu fossilifère des roches pour caractériser des intervalles de temps et les classer de façon relative. La définition d’une unité stratigraphique se traduit par le choix d’une référence appelée stratotype. Les modifications paléontologiques sont les principaux critères pour établir des coupures de différents rangs dans les temps géologiques. Les informations obtenues sur des séries sédimentaires éloignées sont mises en correspondance par des corrélations. Les méthodes de chronologie relative conduisent à l’établissement d’une échelle mondiale des temps géologiques, l’échelle chronostratigraphique. La datation absolue, fondée essentiellement sur la radiochronologie, donne accès à la valeur de l’âge et étalonne l’échelle stratigraphique.
La carte géologique est une représentation bidimensionnelle de la nature et de la géométrie du sous-sol. Elle représente l’intersection d’un agencement à trois dimensions avec la surface topographique. Elle résulte de l’exploitation et de l’interprétation de diverses données : levers de terrain, photographies aériennes, forages, etc. Elle représente l’état des connaissances au moment de sa réalisation. Les modèles numériques de terrain (MNT) permettent d’avoir une représentation de la topographie sous une forme adaptée à l’utilisation grâce à un calculateur numérique ; les systèmes d’information géographique (SIG) corrèlent les données géoréférencées et produisent des cartes topographiques et des cartes thématiques. Les cartes géologiques de la France sont complémentaires dans leur échelle. D’autres documents cartographiques sont plus thématiques ; en particulier les cartes géophysiques fournissent des renseignements de nature différente.
V-A Les modes d’expression des magmas
La trace de l’activité magmatique peut être directe (roches magmatiques pour les systèmes fossiles, volcans, fumerolles, séismes pour les systèmes actifs) ou indirectes (auréoles de contact, hydrothermalisme associé). Les modes de gisement des roches magmatiques sont variés : intrusions plutoniques résultant de la cristallisation de magmas en profondeur et mises à l’affleurement, formations filoniennes ou formations volcaniques. La chronologie de mise en place des roches magmatiques peut être établie par datation relative et par datation absolue. Les volcans actuels ou récents s’observent dans des environnements géodynamiques variés, principalement aux frontières de plaques (zones d’accrétion ou de subduction) mais aussi en domaine intraplaque. Les types de laves, majoritairement mises en place dans chaque contexte sont différents. Les produits émis au niveau des volcans attestent de l’existence de différents types de dynamismes éruptifs. Les différents dynamismes éruptifs sont déterminés par les caractéristiques physicochimiques des magmas émis (viscosité, teneur en gaz), ainsi que par les caractéristiques de la zone d’émission (topographie, présence d’eau phréatique, de glaces…). La prévention des risques volcaniques se fonde sur la connaissance des éruptions passées et sur la mise en place de réseau de surveillance. Les roches magmatiques s’organisent en associations temporelles et spatiales (séries magmatiques) que l’on peut identifier à partir des caractéristiques des gisements et de critères pétrographiques ; leur étude permet de reconstituer le fonctionnement des systèmes magmatiques (cf infra).
V-B Processus fondamentaux du magmatisme
V-B-1 Production des magmas primaires
Les magmas sont des mélanges de fluides (silicates fondus, éventuellement sulfures, carbonates, gaz) et de solides (cristaux, enclaves). Ils sont formés par fusion partielle des roches crustales ou mantelliques et la composition du liquide primaire obtenu par fusion partielle dépend, au premier ordre, de la nature de la source et du taux de fusion. La fusion partielle des péridotites mantelliques produit des liquides primaires de composition basaltique ; la fusion partielle de la croûte continentale (anatexie crustale) entraîne la production de liquides de composition granitique. Les causes de la fusion partielle des matériaux varient selon les contextes géodynamiques.
V-B-2 Évolution des liquides
Une série magmatique est définie comme un ensemble de roches mises en place dans une même région, au cours d’un intervalle de temps relativement limité et présentant entre elles des liens génétiques. Une série magmatique présente généralement un ensemble de roches, allant de termes basiques à des termes différenciés, de volumes respectifs souvent très différents et attestant d’une évolution de la composition des magmas (différenciation magmatique). Deux mécanismes importants guident la différenciation magmatique : la cristallisation fractionnée et l’existence de mélange avec des solides (contamination) ou entre magmas. La composition des liquides basaltiques initiaux et des roches différenciées obtenues conduit à définir trois séries magmatiques principales : les séries tholéiitique, calco-alcaline et alcaline. La série tholéiitique caractérise le magmatisme des dorsales ainsi que celui de grands épanchements en domaines intraplaques océaniques ou continentaux. La série calcoalcaline caractérise les zones de subduction et demeure souvent à l’origine d’éruptions dangereuses. La série alcaline s’observe principalement en domaine intraplaque.
VI-A Modelés des paysages et transferts de matériaux en surface
Les matériaux en surface sont soumis à de multiples processus d’altération qui engendrent des formations résiduelles, et d’érosion avec en particulier l’entrainement de produits par les eaux. La diversité des modelés des paysages est liée à l’action relative de facteurs structuraux, lithologiques et climatiques. Des processus d’altération Les principaux processus d’altération chimique par l’eau sont l’hydrolyse et la dissolution. L’hydrolyse des silicates conduit à la formation d’argiles dont la nature est en relation avec l’intensité de l’altération, qui elle-même dépend du climat. Les produits de l’altération sont différemment mobilisables, en particulier en fonction de leur solubilité. Erosion et entrainement de matière En surface des continents, l’érosion se traduit par des flux de matières en solution (solutés) ou en suspension (particules) transportés par les fleuves et dépendant de la géologie des substrats, du climat, des êtres vivants ou des activités humaines.
VI-B La sédimentation des particules et des solutés
Les dépôts de particules en suspension (sédiments détritiques) sont liés aux conditions hydrodynamiques des milieux et se produisent dans des environnements divers, lacustres, fluviatiles ou marins. Les sédiments présentent des structures et des figures sédimentaires diverses, à différentes échelles, traduisant les régimes hydrodynamiques. Des courants gravitaires engendrent des turbidites. La sédimentation des solutés est précédée d’une bioprécipitation ou d’une précipitation. La sédimentation carbonatée résulte pour l’essentiel de l’activité d’êtres vivants : organismes produisant des tests et des coquilles ou bactéries provoquant des précipitations. Elle se produit surtout en domaine marin de plateforme et caractérise aussi les environnements récifaux. La sédimentation carbonatée pélagique est le fait de micro-organismes planctoniques. Les dépôts ne s’observent pas au-delà d’une certaine profondeur, qui définit la profondeur de compensation des carbonates variable d’une zone océanique à une autre. La silice dissoute dans l’eau de mer peut être utilisée par des micro-organismes planctoniques (Radiolaires, Diatomées), ce qui alimente la sédimentation de boues siliceuses, non limitée par la profondeur et inégalement distribuée. La précipitation de solutés en domaine lagunaire ou littoral, peut engendrer des évaporites (gypse, halite, sylvite) par concentration des solutions.
VI-C Bassins sédimentaires et formation des roches
VI-C-1 Du sédiment à la roche : la diagenèse
Les bassins sédimentaires se développent dans des environnements géodynamiques subsidents ce qui entraine l’enfouissement des sédiments. Au cours de cet enfouissement, les sédiments sont transformés en roches sédimentaires (diagenèse). Ces transformations sont marquées par des mécanismes physiques de compaction et par des mécanismes chimiques de précipitation, de dissolution ou de recristallisation. L’ensemble des caractères lithologiques et paléontologiques d’une roche sédimentaire constitue son faciès.
VI-C-2 Organisation des corps sédimentaires et signification au sein des bassins
En plus des études de terrain, les formations sédimentaires d’un bassin peuvent être étudiées par forage. Elles sont aussi étudiées de manière indirecte par exploration sismique et enregistrements diagraphiques. Le suivi d’une série sédimentaire permet de reconstituer l’évolution des caractères des milieux au cours du temps. Les corps sédimentaires peuvent s’organiser en séquences dont la géométrie et les faciès traduisent des variations relatives du niveau marin (variable eustatique dépendante du temps) et/ou des signatures tectoniques (variable dépendante du temps et de l’espace) L’étude de la géométrie des corps sédimentaires permet de reconstituer des éléments de la dynamique du bassin sédimentaire. L’évolution des bassins subsidents s’effectue dans des contextes géodynamiques variés que l’on peut observer en régime de convergence, de divergence et de coulissage.
TRAVAUX PRATIQUES
VII – Les déformations de la lithosphère et les transformations minérales associées
Sur la base d’observations d’objets réalisées en particulier sur le terrain, les études en laboratoire (mesures, expériences, modèles analogiques ou numériques…) permettent de comprendre des mécanismes et de relier les déformations repérées à différentes échelles avec leurs conditions de formation (lien à la tectonique, à la pétrographie, aux conditions dans lesquelles la déformation s’effectue). Réciproquement, la connaissance de ces éléments éclaire les données du terrain et participe à la construction des interprétations géologiques.
VII-A Déformations des matériaux de la lithosphère
VII-A-1 Rhéologie de la lithosphère
Les matériaux lithosphériques se déforment sous l’effet de la contrainte : la déformation est élastique, plastique ou cassante. Les mécanismes de la déformation plane sont le cisaillement pur et le cisaillement simple. Les propriétés mécaniques des roches sont dépendantes de leur compétence, des conditions thermodynamiques et de la vitesse de déformation. Ces propriétés mécaniques sont liées à la notion thermo-mécanique de lithosphère définie aux § I-A & I-B. Le comportement global de la lithosphère est déterminé par son enveloppe rhéologique. L’hétérogénéité verticale de comportement mécanique de la lithosphère continentale peut déterminer des niveaux de découplage.
VII-A-2 Sismogenèse
L’étude des séismes et la prédiction du risque sismique passent par la description des événements et par de nombreuses mesures. La relaxation rapide d’énergie accumulée par les déformations élasto-plastiques est responsable de la formation des séismes. Pour un séisme donné, le mécanisme au foyer permet l’analyse de la géométrie de la faille et de son mouvement. L’étude d’un ensemble de mécanismes aux foyers dans une région donnée permet de caractériser le contexte tectonique. La distribution mondiale des séismes et l’étude des mécanismes au foyer renseignent sur la géodynamique globale. Les mesures de géodésie spatiale telles que le GPS et l’interférométrie radar permettent d‘évaluer les déplacements instantanés, de les comparer à ceux déterminés à l’échelle des temps géologiques et de préciser la connaissance de l’aléa.
VII-A-3 Les objets de la déformation
La lithosphère est une mosaïque d’objets tectoniques d’échelles et de natures différentes : bombement et flexuration lithosphériques, plis, failles, microstructures associées.
VII-B-1 Les associations minéralogiques indicatrices de pression et de température
Une roche de composition donnée exposée à un changement de température et/ou de pression est le siège de transformations minéralogiques. Ces transformations sont régies par les lois de la thermodynamique et de la cinétique chimique. Les faciès métamorphiques sont des domaines de l’espace pression-température. L’association de minéraux stables dans un faciès constitue une paragenèse à l’équilibre. Ces assemblages dépendent de la nature de la roche originelle (protolithe). Des géobaromètres et des géothermomètres sont constitués par des réactions univariantes du métamorphisme, des minéraux index et par la distribution de certains éléments chimiques dans les phases minérales. – Dans certaines conditions, le métamorphisme peut conduire à l’anatexie crustale.
La distribution spatiale des roches métamorphiques à l’échelle régionale permet d’identifier des séries métamorphiques, indicatrices d’un gradient géothermique local. Les mêmes méthodes peuvent être transposées à plus petite échelle dans le cadre du métamorphisme de contact. L’étude des différentes paragenèses présentes dans une roche métamorphique et leur datation peut permettre de reconstituer un chemin P,T = f(t). Ce chemin fait apparaître des étapes progrades et des étapes rétrogrades, caractéristiques des conditions d’enfouissement et des conditions d’exhumation. Un chemin P,T = f(t) constitue une jauge de profondeur dans l’histoire tectonique d’une unité crustale. La nature des séries métamorphiques et les reconstitutions de chemins P,T = f(t) sont étroitement liées à l’histoire géodynamique.
VIII Etude de grands ensembles géologiques
Cette partie permet d’intégrer des données géophysiques, pétrologiques, géochimiques et sédimentologiques, acquises en 1ère année et en 2ème année, à la compréhension de quelques grands ensembles géologiques.
VIII-A L’océan
L’origine magmatique de la lithosphère océanique étant déjà connue, il s’agit seulement ici de montrer sa structure et son évolution minéralogique au contact de l’eau de mer lors de l’expansion océanique ainsi que son devenir thermomécanique. La formation de la lithosphère océanique, déjà abordée avec le magmatisme, ne fera pas l’objet de développement supplémentaire
VIII-A-1 Structure et devenir de la lithosphère océanique
La lithosphère océanique présente une structuration verticale pouvant être reconstituée entre autres à partir de l’analyse d’un complexe ophiolitique. Formée à l’axe des dorsales, elle interagit avec l’eau de mer ce qui entraîne l’apparition de phases hydroxylées. La subduction de la lithosphère océanique est liée à son évolution thermomécanique.
VIII-A-2 Les marges de l’océan
Une marge active montre des signatures géomorphologiques, géophysiques et pétrologiques. Pour une marge passive, la subsidence thermique crée de l’espace disponible pour la sédimentation
VIII-A-3 Le couplage océan atmosphère
L’océan est animé de courants de surface étroitement couplés aux courants troposphériques. Ce couplage thermomécanique est un déterminant majeur de climats.
VIII-B Une chaîne de montagnes
L’étude sera effectuée sur les Alpes franco-italo-suisses en se limitant à la partie visible sur la carte de France au millionième (dernière édition en cours). Elle s’appuiera sur : – la carte au millionième ; – les cartes au 1/250 000 d’Annecy et de Gap ; – diverses cartes au 1/50 000 laissées au choix ; – la carte du métamorphisme alpin CCGM ; – la carte tectonique des Alpes et du métamorphisme alpin ; – la carte des anomalies de Bouguer (ou carte des anomalies gravimétriques) ; – le profil ECORS-CROP. D’autres documents peuvent être utilisés, mais leur connaissance n’est pas exigible.
Une chaîne de montagnes est un édifice structuré dont l’étude et la compréhension nécessitent des observations de terrain et les apports de la géophysique. Elle montre des vestiges de son histoire paléogéographique ainsi que des indices d’épaississement et de raccourcissement. L’intégration des différentes informations permet de reconstituer les grandes étapes de l’histoire géodynamique de la chaîne.
VIII-C Etude de quelques grands ensembles structuraux français
VIII-C-1 Quelques grands ensembles structuraux de France métropolitaine
Pour la France métropolitaine, l’étude des exemples retenus dans le programme sera majoritairement effectuée sur la carte de France au millionième (dernière édition en cours) qui demeure le seul document dont la connaissance est exigible. Outre les Alpes (§ VIII-B), la France métropolitaine montre quelques grands ensembles structuraux : autres chaines de montagnes récentes, bassins sédimentaires, massifs anciens.
Par-delà leur unité, les bassins sédimentaires présentent des variations dans leur morphologie, leur structure profonde, leur origine et leur subsidence.
D’autres chaînes de montagnes récentes que les Alpes peuvent être repérées sur le territoire métropolitain.
Un massif ancien est un vestige à l’affleurement d’une histoire tectonométamorphique plus ancienne. Les objets géologiques visibles à l’affleurement, bien que différents de ceux observés dans les chaines récentes, permettent aussi d’accéder à l’histoire de cette chaine.
VIII-C-2 Les îles océaniques françaises
Les îles océaniques sont des édifices géologiques issus d’un processus magmatique, dans un contexte géodynamique donné, ancien mais encore souvent actif.
Travaux pratiques (6 séances) : Un ensemble de six séances de travaux pratiques est proposé en seconde année. L’écriture adoptée pour définir les exigibles du programme ne constitue pas une indication de séances à réaliser de façon linéaire. En relation avec ces approches multiples réalisées sur des objets complexes dans le cadre des travaux pratiques, le cours permet de structurer des synthèses et de poser les bases générales correspondant aux phénomènes étudiés ou aux grands ensembles décrits. En effet, les contenus comme les savoir-faire définis sont interpénétrés ce qui amène à revenir à plusieurs reprises sur les différents éléments d’analyse. Par exemple, l’étude des déformations, pour laquelle aucune séance spécifique n’est définie, concerne les chaines de montagnes récentes ou anciennes, étudiées en salle comme sur le terrain et peut être reliée aux transformations minérales du métamorphisme. Ces transformations sont inévitablement abordées à plusieurs reprises, dans les différents contextes. La réalisation de schémas structuraux, de coupes, l’interprétation des paysages impliquent un regard global et décloisonné et peuvent intervenir à différentes moments. Globalement, un équivalent de 3 séances environ concerne les Alpes, 3 séances les autres ensembles structuraux.